100.2 KB · ⇊ 34 parts · ⤓ Micron 100.2 KB · ⤓ HTML 207.2 KB

top

I mwbaBrontoteridi (mwbqBrontotheriidae mwbgMarsh, 1873; mwbwsinonimo: mwcaTitanotheriidae), denominazione scientifica derivata dalle parole mwcqgreche βροντή (mwcgbrontḗ, "tuono") e θηρίον (mwcwthēríon, "animale"), sono una famiglia estinta di mwdaperissodattili simili a mwdqrinoceronti, vissuti durante la serie mwdgcronostratigrafica dell'mwdwEocene. La maggior parte dei mweafossili è stata rinvenuta in mweqNord America e in mwegAsia, con pochi ritrovamenti anche nell'mwewEuropa orientale. Caratteristica distintiva era la corporatura massiccia. Nelle forme più grandi e spesso anche più note del gruppo, sul muso, al di sopra dell'mwfaorbita oculare, era presente un corno doppio o simile a un ariete, costituito da tessuto osseo, a differenza di quello dei rinoceronti che è invece formato da cheratina; tale struttura non era però presente in tutti i membri della famiglia. I brontoteri abitavano foreste dense ed erano erbivori, specializzati in gran parte nell'alimentazione a base di foglie. Il loro comportamento sociale è poco conosciuto. La storia evolutiva del gruppo durò quasi 20 milioni di anni e iniziò con ogni probabilità in Nordamerica circa 53 milioni di anni fa, con rappresentanti ancora piuttosto piccoli, delle dimensioni di un mwfqtapiro. Alla fine dell'Eocene si verificarono cambiamenti climatici che portarono a condizioni più fredde e a paesaggi più aperti, fattore che potrebbe aver determinato la loro estinzione. Dal punto di vista della mwfgsistematica biologica, i brontoteri sono spesso collocati, in base alla morfologia dentaria, vicino ai mwfwcavalli; in generale, tuttavia, le relazioni di parentela tra i grandi gruppi estinti di perissodattili non sono ancora del tutto chiarite.

• Caratteristiche

• Aspetto generale

• Cranio e dentatura

• Corna

• Ritrovamenti fossili

• Paleobiologia

• Alimentazione

• Dimorfismo sessuale

• Comportamento sociale

• Locomozione

• Funzioni biologiche

• Paleoambiente

• Tassonomia

• Posizione tassonomica

• Sistematica interna

• Panoramica dei generi

• Storia evolutiva

• Radiazione adattativa

• Origine e sviluppo

• Storia della ricerca

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I brontoteri erano per lo più animali di grandi o grandissime dimensioni: i rappresentanti più imponenti, come mwhamwhqMegacerops, potevano raggiungere un'altezza al garrese di 2,0-2,5 metri e un peso stimato di 2-3 tonnellate.cite-ref-paul-et-al-2000-1-0[1] Erano quindi paragonabili agli odierni mwigrinoceronti bianchi.cite-ref-zanazzi-et-al-2008-2-0[2] Alcune forme più antiche, come mwjwmwkaEotitanops e mwkqmwkgPalaeosyops, rimasero invece notevolmente più piccole, con un'altezza massima intorno a 1 m o meno, risultando quindi grandi quanto un mwkwtapiro. Il cranio era in genere robusto e, in proporzione al corpo, piuttosto grande; nelle forme più tarde presentava caratteristiche escrescenze ossee a forma di corno. Il resto del corpo era nel complesso simile a quello dei mwlarinoceronti, con un tronco massiccio e una colonna vertebrale dotata di lunghi processi spinosi nelle mwlqvertebre toraciche anteriori. Questi fornivano punti di inserzione a una muscolatura del collo possente, sufficiente a sostenere il capo, che era in genere portato basso. Le zampe, robuste e relativamente corte, ricordavano quelle dei rinoceronti attuali, ma le estremità inferiori erano mediamente più corte. Gli arti anteriori possedevano quattro dita, mentre i posteriori ne avevano tre: un carattere distintivo dei mwlgperissodattili primitivi, oggi conservato solo nei tapiri. Nel complesso, i brontoteri erano meno tozzi e pesanti dei rinoceronti moderni.cite-ref-prothero-et-al-2003-3-0[3]cite-ref-mihlbachler-et-al-2004-4-0[4]cite-ref-mihlbachler-2008-5-0[5]cite-ref-osborn-1929-6-0[6]

Il cranio era in tutti i brontoteri relativamente grande e, negli esemplari più imponenti, raggiungeva 60 cm di lunghezza e talvolta oltre 80 cm. Nelle forme evolutivamente più avanzate si sviluppavano ampie mwtaarcate zigomatiche, spesso marcatamente arcuate. In molti rappresentanti il neurocranio era piuttosto largo, mentre solo le forme più antiche possedevano un cranio relativamente più stretto. Sulle mwtqossa parietali, lateralmente, erano presenti pronunciate creste parasagittali, che fungevano da punti d'inserzione per i muscoli. Caratteristico era anche l'mwtgosso occipitale, talvolta fortemente allungato, soprattutto nelle forme più tarde e dotate di corna; in vista laterale esso appariva a profilo acuto, faverendo una posizione del capo relativamente bassa. Le corna, tipiche dei brontoteri tardi, si trovavano sul mwtwrostro, nella regione di passaggio tra le mwuaossa frontali e mwuqnasali. La parte anteriore delle ossa nasali sporgeva liberamente sopra le ossa mascellari e mwugpre-mascellari, analogamente a quanto si osserva in rinoceronti e cavalli, ma in contrasto con i mwuwtapiri, che presentano ossa nasali spostate più indietro.cite-ref-holbrook-2001-7-0[7] Altre caratteristiche comuni a tutti i brontoteri includevano un rostro accorciato e una regione posteriore del cranio allungata dietro le orbite.cite-ref-mihlbachler-2008-5-1[5]

La mandibola era generalmente robusta e mostrava una sinfisi piuttosto corta. Nella maggior parte delle specie il dentale portava una dentatura completa, con tre mwxqincisivi, un mwxgcanino, quattro mwxwpremolari e tre mwyamolari per ramo mandibolare. Solo le forme evolutivamente più recenti presentavano una riduzione del numero di mwyqincisivi (di solito uno in meno) e talvolta l'assenza del primo premolare anteriore. Gli incisivi avevano spesso una morfologia piccola e globosa. I denti posteriori, in generale a corona bassa (mwygbrachidonti), erano provvisti sulle superfici occlusali di cuspidi mwywsmaltate a forma di mezza luna (mwzabunoselenodonti). Una caratteristica diagnostica dei brontoteri era la cresta di taglio a forma di W situata sul lato buccale dei molari, l'ectolofo, che collegava le due principali cuspidi buccali (paracono e metacono). Le due principali cuspidi linguali (protocono e ipocono), invece, rimanevano isolati. A differenza di quanto accade nei mwzqrinoceronti e nei mwzgtapiri, i brontoteri non presentavano creste di taglio trasversali (come protolofo e metalofo) tra le cuspidi buccali e quelle linguali. La struttura dei molari consentiva comunque di triturare materiale vegetale piuttosto coriaceo.cite-ref-mader-1989-8-0[8]cite-ref-mihlbachler-2008-5-2[5]

A differenza delle corna dei rinoceronti, le strutture cornute dei brontoteri non erano costituite da mwdwcheratina, bensì rappresentavano escrescenze ossee del cranio e per questo motivo si sono conservate nei fossili. Esse si sviluppavano a partire dalla parte posteriore delle mweaossa nasali ed erano ricoperte anteriormente dalle mweqossa frontali.cite-ref-mihlbachler-et-al-2004a-9-0[9] La maggior parte dei brontoteri provvisti di corna possedevano in genere due corna appaiate, situate spesso sopra l'mwfgorbita; in corrispondenza di questa regione la larghezza delle ossa nasali aumentava sensibilmente. A differenza delle corna dei rinoceronti, quelle dei brontoteri non terminavano in una punta, ma erano arrotondate. Alla base presentavano una sezione circolare o ovale e talvolta si proiettavano obliquamente verso l'esterno; le estremità potevano essere leggermente biforcute, come nel caso di mwfwMegacerops.cite-ref-mader-et-al-1995-10-0[10] In molti casi, tuttavia, le formazioni cornee consistevano soltanto in rigonfiamenti ossei più o meno sviluppati, caratteristica tipica soprattutto delle forme più antiche dal punto di vista evolutivo.cite-ref-mihlbachler-2011-11-0[11] In alcune specie asiatiche di brontoteri le corna risultavano molto ravvicinate o fuse tra loro, formando così una vera e propria rampa ossea, evidente in modo particolare in mwiamwiqEmbolotherium. Si ritiene generalmente che le corna, analogamente a quelle delle mwiggiraffe, fossero ricoperte di pelle; tuttavia, la loro superficie non mostra canalicoli per i mwiwvasi sanguigni. È stato però dimostrato che in mwjaEmbolotherium l'intera struttura a rampa era integrata nei mwjqtessuti molli della parte anteriore del capo, conferendo all'animale un aspetto facciale molto marcato.cite-ref-mihlbachler-2008-5-3[5]

I ritrovamenti di brontoteri sono numerosissimi e provengono sia dal mwmgNord America sia dall'mwmwEurasia. La qualità dei fossili, tuttavia, varia notevolmente da un'area all'altra e da un periodo all'altro, a causa delle differenze nella natura dei depositi fossiliferi e nelle tecniche di scavo e preparazione, il che fa sì che alcune specie siano molto meglio conosciute di altre. Spiccano alcune località che si sono rivelate eccezionali per abbondanza e qualità dei resti fossili. Una vera e propria "camera del tesoro" è rappresentata dal Nord America centro-occidentale, in particolare dagli mwnaStati Uniti nord-occidentali, nelle mwnqHigh Plains e nelle mwngRocky Mountains di mwnwSouth Dakota, mwoaNebraska e mwoqWyoming. Verso nord l'area fossilifera si estende fino al mwogSaskatchewan e alla mwowColumbia Britannica, nel sud-ovest del mwpaCanada.cite-ref-eberle-et-al-2017-12-0[12] Proprio in questa regione ricca di fossili avvennero i primi ritrovamenti. Particolarmente importanti sono le White River Badlands, dove abbondantissimo materiale proviene dalla Chadron Formation, nel bacino del mwqqWhite River. Questo livello roccioso, datato all'mwqgEocene superiore, ha restituito soprattutto resti di mwqwmwraMegacerops. In base all'antico nome sinonimico, oggi obsoleto, mwrqTitanotherium, attribuito in passato a questo genere, gli strati fossiliferi vengono ancora indicati come mwrgTitanotherium beds.cite-ref-benton-et-al-2015-13-0[13] Di grande rilievo è anche la Duchesne River Formation nello mwswUtah, leggermente più antica e celebre per i resti eccezionalmente ben conservati di mwtaDuchesneodus, un parente stretto di mwtgMegacerops. Un'altra area fondamentale è la Clarno Formation in mwtwOregon, che ha restituito splendidi fossili di mwuaEubrontotherium.cite-ref-mihlbachler-2008-5-4[5] Più a ovest, in mwvgCalifornia, sono stati rinvenuti abbondanti materiali fossili, tra cui esemplari neonati di mwvwParvicornus quasi allo stato di nascita.cite-ref-mihlbachler-2009-14-0[14] I ritrovamenti più settentrionali del Nord America provengono dalla Margaret Formation nell'mwxqisola di Ellesmere, nell'mwxgarcipelago artico canadese a nord del mwxwCircolo polare artico. Datati alla transizione tra l'Eocene inferiore e medio, questi resti sono riferiti principalmente a mwyamwyqEotitanops e mwygmwywPalaeosyops.cite-ref-eberle-2006-15-0[15]cite-ref-eberle-et-al-2012-16-0[16]cite-ref-eberle-et-al-2015-17-0[17]

Al di fuori del Nord America, eccezionali giacimenti si trovano in mw2qAsia orientale, dove spicca il mw2gdeserto del Gobi. Da diverse formazioni rocciose dell'Eocene medio e superiore – tra cui la Irdin Manha Formation, la Shara Murun Formation e la Ulan Gochu Formation – proviene un gran numero di fossili di mw2wGnathotitan, mw3qRhinotitan e del massiccio mw3wmw4aEmbolotherium. Le ricerche in quest'area ebbero inizio soprattutto negli anni 1920 grazie alle spedizioni dell'mw4qAmerican Museum of Natural History,cite-ref-granger-et-al-1943-18-0[18] ma anche in seguito sono stati rinvenuti molti altri reperti.cite-ref-wang-2000-19-0[19] Di grande importanza sono anche i giacimenti del mw6gBelucistan (mw6wPakistan sud-occidentale), che hanno restituito alcuni dei più antichi resti asiatici di brontoteri.cite-ref-missiaen-et-al-2011-20-0[20] A partire dagli anni 1990, l'mw8aAsia centrale ha assunto un ruolo sempre più importante nella ricerca su questo gruppo di perissodattili, come dimostrano, ad esempio, gli eccezionali resti fossili di mw8qAktautitan rinvenuti in mw8wKazakistan.cite-ref-mihlbachler-et-al-2004-4-1[4]

Il caratteristico smalto dentale mwaqebunoselenodonte (con rilievi a forma di mezza luna) presente sulle superfici masticatorie dei molari, insieme alla bassa altezza della corona, è di norma un indice di un'alimentazione a base di vegetali teneri (mwaqibrowsing).cite-ref-janis-2008-21-0[21] Questa interpretazione è confermata da analisi mwaqcmicroscopiche delle superfici occlusali dei denti di vari generi di brontoteri, come mwaqgmwaqkEotitanops, mwaqoTelmatherium, mwaqwmwaq0Metarhinus, mwaq4Duchesneodus e mwaramwareMegacerops. Le numerose sottili striature e le piccole cavità osservate suggeriscono una specializzazione verso una dieta prevalentemente mwarifolivora, con ingestione occasionale di fini mwarmsedimenti del suolo. Solo nelle forme più antiche potrebbe aver avuto un certo peso un consumo maggiore di mwarqfrutti, analogamente a quanto accaduto nei primi mwarucavalli. È invece da escludere in larga misura un'alimentazione mista comprendente mwarycorteccia, mwarcrami o mwargsemi. Poiché i grandi erbivori attuali presentano nella maggior parte dei casi un diverso schema di masticazione, i ricercatori ritengono che i brontoteri fossero molto selettivi nella scelta del cibo. Inoltre, si è rilevato che soprattutto i brontoteri più tardi dell'mwarkEocene superiore presentavano un numero maggiore di piccole striature sulle superfici masticatorie, fatto che potrebbe riflettere un cambiamento nelle piante preferite oppure modifiche generali del paesaggio.cite-ref-mihlbachler-2002-22-0[22]cite-ref-homchaudhuri-et-al-2010-23-0[23] Le analisi isotopiche dello smalto dei molari indicano che i brontoteri più recenti, come mwasiMegacerops, si nutrivano quasi esclusivamente di foglie e mostravano una notevole dipendenza dall'acqua. Quest'ultimo dato suggerisce un apparato digerente simile a quello degli odierni perissodattili, nei quali gran parte della fermentazione del cibo avviene nell'mwasmintestino crasso (mwasqendgut fermenters).cite-ref-zanazzi-et-al-2008-2-1[2]

All'interno delle singole specie e generi di brontoteri si riscontrano differenze nella struttura corporea, interpretate spesso come mwatadimorfismo sessuale. In molte forme, soprattutto in quelle prive di corna, si osservano variazioni nella dentatura: in alcuni individui il canino è molto sviluppato e supera nettamente i denti adiacenti, mentre in altri risulta meno pronunciato. Alla presenza di canini grandi si accompagna di frequente un cranio più robusto, con arcate zigomatiche massicce che offrono ampie superfici d'inserzione per la muscolatura masticatoria, spesso evidenziate da pronunciate protuberanze ossee. La combinazione di cranio massiccio e canini sviluppati è generalmente associata agli individui maschi, analogamente a quanto accade, ad esempio, nei mwatecavalli attuali. Un'altra probabile differenza sessuale si riscontra nella dimensione delle corna di alcune specie cornute di brontoteri: gli individui con corna più grandi e con ossa nasali più robuste sono considerati maschi, mentre le femmine presentano strutture più gracili. Questo fenomeno è ben documentato in generi come mwatiMegacerops, mwatmDuchesneodus ed mwatqEmbolotherium.cite-ref-mihlbachler-2008-5-5[5]cite-ref-mader-1989-8-1[8]cite-ref-lucas-et-al-1989-24-0[24] È particolarmente significativo che in alcune delle specie più recenti di brontoteri non si osservi più alcuna differenza dentaria tra i sessi, poiché i canini sono simili in tutti gli individui fossili rinvenuti. Tale condizione è evidente soprattutto in mwaueEmbolotherium, che possedeva una vistosa rampa ossea sul cranio, ma anche in mwauiDuchesneodus, che invece presentava due corna separate.cite-ref-lucas-et-al-1989-24-1[24] Si ipotizza che in questi casi si sia verificata una riduzione secondaria del dimorfismo dentario, probabilmente in relazione allo sviluppo delle strutture cornee. Un processo analogo si osserva negli attuali mwaugartiodattili dotati di corna o palchi, nei quali i canini non risultano ingranditi; al contrario, nei gruppi privi di armi craniche, come i mwaukmoschi o i mwauotraguli, i canini superiori possono essere fortemente sviluppati. Fenomeni comparabili sono documentati anche nei rinoceronti.cite-ref-mihlbachler-2011-11-1[11]

Del comportamento sociale dei brontoteri si sa poco. Un marcato dimorfismo sessuale è di norma caratteristico di specie in cui un maschio si mwavyaccoppia con più femmine all'interno di un gruppo sociale stabile, oppure di specie territoriali. È quindi possibile che canini e corna servissero come organi di esibizione durante la stagione riproduttiva, favorendo il comportamento di imposizione o intimidazione. Alcune costole fossili con fratture guarite potrebbero indicare la presenza di scontri tra individui rivali. Su alcuni esemplari cornuti si osservano inoltre segni di crescita secondaria delle corna, forse dovuti a collisioni durante i combattimenti. Tuttavia, poiché le corna ossee sono meno resistenti di quelle costituite da mwavccheratina, è più probabile che gli eventuali conflitti consistessero soprattutto in spinte e prove di forza, piuttosto che in urti violenti o vere e proprie cariche.cite-ref-prothero-et-al-2003-3-1[3]cite-ref-mihlbachler-2011-11-2[11]

La struttura scheletrica, di tipo in linea generale simile a quella dei rinoceronti, indica – in base alle proporzioni degli arti – una andatura piuttosto pesante e lenta.cite-ref-osborn-1929-6-1[6] Tuttavia, alcune peculiarità anatomiche consentono osservazioni più dettagliate sulla locomozione dei brontoteri. In particolare, gli arti posteriori presentavano un ginocchio dalla conformazione quasi simmetrica, con condili mwawyfemorali di dimensioni simili, caratteristica che li avvicina agli mwawcelefanti attuali. I rinoceronti, al contrario, mostrano ginocchia fortemente asimmetriche, un adattamento evolutivo legato al loro notevole aumento di massa corporea che permette andature molto rapide, fino al galoppo – fase di corsa in cui tutti e quattro gli arti lasciano contemporaneamente il suolo – tipica di animali che vivono in ambienti aperti. Gli elefanti, invece, non sono in grado di galoppare. Per i brontoteri di grandi dimensioni, come mwawgMegacerops, si ritiene che, a causa della struttura del ginocchio simile a quella degli elefanti e del notevole peso corporeo, la corsa veloce rappresentasse la massima velocità di spostamento.cite-ref-janis-et-al-2012-25-0[25] Considerazioni analoghe valgono per mwaw0Embolotherium, che possedeva ossa lunghe molto robuste, indicative di un'andatura lenta e pesante. Al contrario, il più antico mwaw4Rhinotitan presentava arti relativamente più slanciati, che potrebbero aver consentito una locomozione più agile e rapida.cite-ref-mclaughin-et-al-2010-26-0[26]

In alcune specie, come mwaxyMetarhinus, mwaxcmwaxgSphenocoelus e mwaxkTelmatherium, alla base del cranio i condotti nasali interni originari risultano chiusi e sostituiti da aperture spostate più indietro, verso l'mwaxoosso vomere. Di conseguenza, l'aria inspirata attraverso le narici veniva convogliata direttamente verso la mwaxsmucosa olfattiva. Nella regione dell'mwaxwosso etmoide era inoltre presente una sorta di mwax0setto nasale che divideva le vie respiratorie interne in due condotti separati. Questo assetto anatomico suggerisce che i brontoteri potessero essere obbligatoriamente respiratori nasali, cioè incapaci di respirare con la bocca. Una condizione analoga si riscontra negli odierni mwax4cavalli, considerati i parenti viventi più prossimi dei brontoteri, e in misura minore anche nei mwax8rinoceronti. È stata ipotizzata, con minore probabilità, anche una possibile funzione legata a un'eventuale vita acquatica: in teoria, lo spostamento all'indietro delle vie respiratorie interne avrebbe potuto facilitare il passaggio dell'aria qualora la faringe fosse stata parzialmente riempita d'acqua. Tuttavia, le prove anatomiche attuali non confermano in modo univoco questa interpretazione.cite-ref-mader-2009-27-0[27]cite-ref-mader-2019-28-0[28]

In base alle abitudini alimentari dei brontoteri, alla loro dieta preferenziale e al fabbisogno idrico, questi animali vissero con ogni probabilità in foreste dense e chiuse, attraversate da fiumi e zone paludose, caratterizzate da un clima umido. Tale ipotesi è sostenuta, tra l'altro, dalle analisi isotopiche sui denti provenienti dalla Chadron Formation – nel bacino del mwayoWhite River e datata all'mwaysEocene superiore – che indicano condizioni ambientali costantemente umide.cite-ref-zanazzi-et-al-2008-2-2[2] Queste conclusioni trovano riscontro anche nella maggior parte dei dati mwazageologici e mwazepaleontologici. Gli studi sulla paleoflora della Australian Creek Formation (anch'essa dell'Eocene superiore) nella mwaziColumbia Britannica, dove sono stati rinvenuti resti dentari di brontoteri, hanno permesso di ricostruire un ambiente costituito da foreste miste di conifere e latifoglie, sviluppatesi in un mwazmclima temperato. La temperatura media annua è stata stimata attorno a 13 °C, con una media del mese più freddo di circa -4 °C, e una precipitazione annua di circa 115 cm.cite-ref-eberle-et-al-2017-12-1[12] I brontoteri dimostrarono tuttavia anche una certa capacità di adattamento a condizioni ambientali estreme, come testimoniano i ritrovamenti nella Margaret Formation dell'Eocene inferiore-medio sull'mwazgisola di Ellesmere, nell'alto Artico mwazkcanadese. L'ambiente originario doveva essere simile a quello delle formazioni Australian Creek e Chadron, ma era sottoposto ai cicli di luce e buio tipici del giorno e della mwazonotte polari, con periodi di diversi mesi di luce continua seguiti da altrettanti di oscurità. Queste condizioni comportavano probabilmente carenze stagionali di piante alimentari. Non è ancora chiaro se i brontoteri trascorressero l'intero anno a queste latitudini, ma la presenza documentata di giovani individui suggerisce per alcune specie una residenza permanente nel Grande Nord.cite-ref-eberle-2006-15-1[15]cite-ref-eberle-et-al-2012-16-1[16]cite-ref-eberle-et-al-2015-17-1[17]

I Brontotheriidae sono una mwabcfamiglia estinta appartenente all'mwabgordine dei Perissodattili (mwabkPerissodactyla). Tradizionalmente, i perissodattili vengono suddivisi in due grandi linee evolutive: gli mwaboHippomorpha (che comprendono i mwabscavalli) e i mwabwCeratomorpha (il gruppo che include mwab0rinoceronti e mwab4tapiri). In seguito è stata riconosciuta anche una terza linea, quella degli mwab8Ancylopoda (che comprende i mwacacalicoteri estinti). Queste tre linee sono oggi considerate per lo più come sotto-ordini. All'interno di questa classificazione, il mwacetaxon superiore Tapiromorpha evidenzia la stretta parentela tra Ceratomorpha e Ancylopoda. I brontoteri, tuttavia, vengono generalmente collocati negli Hippomorpha, risultando quindi, malgrado il loro aspetto esteriore molto diverso nelle forme più evolute, più affini ai cavalli che ai rinoceronti. La parentela con i primi cavalli si riflette in numerosi caratteri cranici, come la morfologia del largo osso nasale, la breve sinfisi mandibolare, nonché in aspetti della dentatura. Il gruppo più strettamente imparentato con i brontoteri è rappresentato dai mwacmLambdotheriidae, anch'essi estinti, con i quali formano la superfamiglia Brontotherioidea.cite-ref-holbrook-2001-7-1[7]cite-ref-holbrook-et-al-2011-29-1[29] Esistono però anche interpretazioni alternative secondo le quali i brontoteri, insieme ai lambdoteri, occuperebbero una posizione molto basale all'interno dei perissodattili, poiché conservano numerosi caratteri primitivi di quest'ordine di mammiferi. In tale prospettiva, brontoteri e lambdoteri vengono talvolta assegnati a un sotto-ordine autonomo, denominato Titanotheriomorpha. In ogni caso, le relazioni filogenetiche precise tra i brontoteri, i cavalli e gli altri perissodattili non sono ancora definitivamente chiaritecite-ref-hooker-et-al-2004-30-0[30]

In origine, i diversi generi di brontoteri erano stati assegnati a varie sottofamiglie, come i Brontotheriinae, i Telmatheriinae o gli Embolotheriinae. Tuttavia, la sistematica interna della famiglia era stata studiata in modo approfondito quasi esclusivamente per le forme nordamericane,cite-ref-mader-1989-8-2[8] mentre le specie eurasiatiche erano state solo raramente prese in considerazione.cite-ref-prothero-et-al-1989-31-0[31]cite-ref-mader-1998-32-0[32] Queste ultime venivano sì incluse in sottofamiglie specifiche,cite-ref-osborn-1929-6-2[6]cite-ref-granger-et-al-1943-18-1[18] ma la loro connessione filogenetica con i taxa americani rimaneva problematica. Tale situazione fu risolta soltanto grazie a una ampia revisione della famiglia condotta da Matthew C. Mihlbachler nel 2008,cite-ref-mihlbachler-2008-5-6[5] seguita nel 2010 da una parziale revisione delle forme più antiche ad opera di Bryn J. Mader, che Mihlbachler aveva trattato solo marginalmente.cite-ref-mader-2010-33-0[33] A seguito di queste revisioni, la famiglia dei brontoteri è stata riorganizzata in tre sottofamiglie principali, con i Brontotheriinae a comprendere tutte le forme più evolute. Le altre suddivisioni di rango superiore sono state riconodotte ai livelli di mwaf0tribù, sottotribù e infratribù. All'interno di questa struttura i Brontotheriina raggruppano tutti i brontoteri dotati di corna, i Telmatheriina comprendono quelli che presentano soltanto rigonfiamenti ossei e i Rhadinorhinina sono privi di entrambe le caratteristiche. Le due infratribù dei Brontotheriita e degli Embolotheriita si distinguono invece per la morfologia delle corna: i primi possedevano due corna separate, mentre i secondi avevano corna ravvicinate o fuse, talvolta sviluppate in una vera e propria rampa ossea. Le varie linee evolutive dei brontoteri non erano legate a specifiche aree geografiche, ma mostrano complessi intrecci di affinità tra i diversi continenti della loro epoca. Ciò indica che durante la loro storia evolutiva vi furono scambi faunistici multipli e bidirezionali tra le diverse masse terrestricite-ref-mihlbachler-2008-5-7[5]cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-0[34]

Attualmente sono note oltre 40 generi appartenenti alla famiglia Brontotheriidae, la cui ultima revisione completa risale, come già menzionato, al 2008. La seguente classificazione, che incorpora le modifiche proposte da Mader nel 2010 e le scoperte più recenti, è così articolata:cite-ref-mihlbachler-2008-5-9[5]cite-ref-missiaen-et-al-2011-20-1[20]cite-ref-mader-2010-33-2[33]cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-1[34]cite-ref-averianov-et-al-2018-35-0[35]cite-ref-bai-et-al-2018-36-0[36]

• Famiglia: Brontotheriidae mwajiMarsh, 1873

mwajumwajymwajcmwajgmwajkmwajomwajsmwajwmwaj0mwaj4mwaj8mwakamwakeBalochititanops mwakmMissiaen, Gunnell & Gingerich, 2011 mwakqmwakuPakotitanops mwakcWest, 1980 mwakgmwakkXylotitan mwaksMihlbachler & Samuels, 2016 mwakwmwak0Sottofamiglia: Eotitanopinae mwak8Osborn, 1914 mwalamwalemwalimwalmmwalqmwalumwalymwalcmwalgmwalkmwalomwalsmwalwmwal0Eotitanops mwal4Osborn, 1907 mwal8mwamaSottofamiglia: Palaeosyopinae mwamiSteinmann & Döderlein, 1890 mwammmwamqmwamumwamymwamcmwamgmwamkmwamomwamsmwamwmwam0mwam4mwam8mwanaPalaeosyops (= mwaneLimnohyops, mwaniLimnohyus, mwanmEometarhinus) mwanqLeidy, 1870 mwanumwanySottofamiglia: Brontotheriinae mwangMarsh, 1873 mwankmwanomwansmwanwmwan0mwan4mwan8mwaoamwaoemwaoimwaommwaoqmwaouBunobrontops mwaocHolroyd & Ciochon, 2000 mwaogmwaokMesatirhinus mwaosOsborn, 1908 mwaowmwao0mwao4Dolichorhinus mwao8Hatcher, 1895 mwapamwapemwapiSphenocoelus mwapmOsborn, 1895 mwapqmwapuDesmatotitan mwapcGranger & Gregory, 1943 mwapgmwapkAcrotitan mwapsYe, 1983 mwapwmwap0Tribù: Brontotheriini mwap8Marsh, 1873 mwaqamwaqemwaqimwaqmmwaqqmwaqumwaqymwaqcmwaqgmwaqkmwaqoMicrotitan mwaqwGranger & Gregory, 1943 mwaq0mwaq4Sthenodectes mwaraGregory, 1912 mwaremwariEpimanteoceras mwarqGranger & Gregory, 1943 mwarumwaryNanotitanops mwargQi & Beard, 1998 mwarkmwaroSottotribù: Rhadinorhinina mwarwOsborn, 1929 mwar0mwar4mwar8mwasamwasemwasimwasmFossendorhinus mwasuMihlbachler, 2008 mwasymwascmwasgMetarhinus mwaskOsborn, 1908 mwasomwassSottotribù: Telmatheriina mwas0Osborn, 1914 mwas4mwas8mwatamwatemwatimwatmmwatqTelmatherium (= mwatyLeurocephalus, mwatcManteoceras) mwatgMarsh, 1872 mwatkmwatoMetatelmatherium mwatwGranger & Gregory, 1938 mwat0mwat4Wickia mwauaMihlbachler, 2008 mwauemwauiQufutitan mwauqWang & Wang, 1997 mwauumwauySottotribù: Brontotheriina mwaugMarsh, 1873 mwaukmwauomwausmwauwmwau0mwau4mwau8Protitan mwaveGranger & Gregory, 1943 mwavimwavmmwavqProtitanotherium mwavuHatcher, 1895 mwavymwavcRhinotitan mwavkGranger & Gregory, 1943 mwavomwavsInfratribù: Embolotheriita mwav0Osborn, 1929 mwav4mwav8mwawamwawemwawiPollyosbornia mwawqMihlbachler, 2008 mwawumwawyGnathotitan mwawgGranger & Gregory, 1943 mwawkmwawoAktautitan mwawwMihlbachler, Lucas, Emry & Bayshashov, 2004 mwaw0mwaw4Pygmaetitan mwaxaMiao, 1982 mwaxemwaximwaxmBrachydiastematherium mwaxqBöckh & Matyasovski, 1876 mwaxumwaxyMetatitan mwaxgGranger & Gregory, 1943 mwaxkmwaxoMaobrontops mwaxwAverianov, Danilov, Chen & Jin, 2018 mwax0mwax4Nasamplus mwayaMihlbachler, 2008 mwayemwayiProtembolotherium mwayqTang, You, Xu, Qiu & Hu, 1974 mwayumwayymwaycEmbolotherium (incluso mwaygTitanodectes) mwaykOsborn, 1929 mwayomwaysInfratribù: Brontotheriita mway0Marsh, 1873 mway4mway8mwazamwazemwazimwazmDiplacodon (= mwazqEotitanotherium) mwazuMarsh, 1875 mwazymwazcPachytitan mwazkGranger & Gregory, 1943 mwazomwazsParvicornus mwaz0Mihlbachler & Deméré, 2009 mwaz4mwaz8Parabrontops mwa0eGranger & Gregory, 1943 mwa0imwa0mEubrontotherium mwa0uMihlbachler, 2007 mwa0ymwa0cProtitanops mwa0kStock, 1936 mwa0omwa0sNotiotitanops mwa00Gazin & Sullivan, 1942 mwa04mwa08Dianotitan mwa1eChow & Hu, 1959 mwa1imwa1mDuchesneodus (= mwa1uTeleodus) mwa1yLucas & Schoch, 1982 mwa1cmwa1gmwa1kMegacerops (= mwa1oAllops, mwa1sAteleodon, mwa1wBrontops, mwa10Brontotherium, mwa14Menodus, mwa18Menops, mwa2aOreinotherium, mwa2eTitanops) mwa2iLeidy, 1870

In alcune classificazioni, i Lambdotheriidae vengono inclusi nei Brontotheriidae come sottofamiglia. In tal caso si aggiungono:

• mwa2yDanjiangia mwa2gWang, 1995

• mwa2omwa2sLambdotherium mwa2wCope, 1880

Un ulteriore genere, mwa24mwa28Xenicohippus,cite-ref-mckenna-et-al-1997-37-0[37] talvolta elencato in questo contesto, è oggi considerato più probabilmente una forma primitiva di cavallo.cite-ref-froehlich-2002-38-0[38]

Alcuni taxa, infine, sono ritenuti di status generico incerto, ma sono talvolta citati in letteratura come validi:cite-ref-mihlbachler-2008-5-10[5]

• mwa38Arctotitan mwa4aWang, 1978

• mwa4iMulkrajanops mwa4mKumar & Sahni, 1985

• mwa4uSivatitanops mwa4yPilgrim, 1925

Tra le principali tendenze evolutive dei brontoteri si riscontrano un aumento della taglia corporea e lo sviluppo di corna ossee nella regione di transizione tra osso nasale e osso frontale. Tuttavia, il notevole incremento di peso avvenuto durante la loro storia evolutiva non seguì una crescita lineare secondo la cosiddetta mwa4olegge di Cope, ma si manifestò in modo più irregolare. La ragione risiede nel fatto che i brontoteri poterono occupare mwa4snicchie ecologiche scarsamente sfruttate dai mammiferi del mwa4wPaleogene, circostanza che favorì più volte la comparsa di specie di grandi dimensioni. Il carattere non lineare di questo processo si evince dal fatto che, in presenza di specifiche pressioni ambientali, si svilupparono ripetutamente anche forme di piccola taglia. Uno studio del 2023 ha indicato come fattore determinante la saturazione delle nicchie ecologiche: nelle nicchie densamente popolate il tasso di speciazione era elevato, ma altrettanto elevata risultava anche la frequenza di estinzioni. Al contrario, in ambienti meno affollati la mwa40competizione era minore; si formavano meno specie, ma queste tendevano a permanere più a lungo e a raggiungere dimensioni corporee maggiori.cite-ref-sanisidro-et-al-2023-39-0[39]

Il cranio subì profonde modificazioni: negli esemplari più primitivi era ancora piatto o leggermente convesso, ma la progressiva elongazione dell'osso occipitale, con la conseguente posizione più bassa del capo, portò alla formazione di una linea frontale fortemente incavata ("a sella"). Si verificò inoltre una riduzione del mwa5mrostro anteriore, che comportò un cambiamento nella posizione delle mwa5qorbite rispetto alla dentatura: nei brontoteri primitivi le orbite si trovavano sopra o poco dietro il terzo molare, mentre nelle forme più tarde erano sopra il primo o il secondo molare. Ne derivò un cranio posteriore molto più sviluppato nelle specie più moderne. Nella dentatura si osservò una progressiva trasformazione dei premolari, che divennero sempre più simili ai molari, e in alcune linee si sviluppò un diastema. Parallelamente, a causa del passaggio da una dieta ricca di frutti a una più folivora, i molari inizialmente mwa5umwa5ybunodonti (con cuspidi arrotondate) evolsero in forme mwa5clofodonti (con creste di smalto trasversali) e infine mwa5gselenodonti (con creste a forma di mezzaluna). Il numero complessivo dei denti variò poco: solo alcune specie tardive persero un incisivo anteriore per lato. Il traffico faunistico e le dispersioni geografiche dei brontoteri avvennero con ogni probabilità attraverso le regioni dell'estremo nord.cite-ref-mihlbachler-2008-5-11[5]cite-ref-prothero-2009-40-0[40]

L'evoluzione dei brontoteri è ben conosciuta grazie alla ricchissima documentazione mwa60fossile proveniente dal mwa64Nord America, nonché dall'mwa68Asia orientale e mwa7acentrale, ma la loro origine esatta non è ancora del tutto chiarita. Alcuni ricercatori ipotizzano un'origine nordamericana: qui le forme più antiche compaiono nell'mwa7eEocene inferiore, circa 53 milioni di anni fa (fase locale nota come Wasatchiano). Come possibile taxon di partenza viene talvolta considerato mwa7imwa7mLambdotherium, a volte incluso tra le forme più basali dei brontoteri, sebbene da alcuni autori sia posto in una famiglia distinta. Tra i reperti più antichi spiccano due scheletri parziali provenienti dal Fossil Butte Member della mwa7qGreen River Formation, nel bacino del mwa7uGreen River negli mwa7yStati Uniti nord-occidentali, datati allo strato faunistico Lostcabiniano, circa 52 milioni di anni fa.cite-ref-mader-2010-33-3[33]cite-ref-prothero-2009-40-1[40]cite-ref-grande-2013-41-0[41] Altri studiosi ipotizzano invece un'origine asiatica, basandosi su mwa8mDanjiangia, forse un rappresentante molto primitivo proveniente dalla Lingcha Formation nella provincia cinese di mwa8uHenan, che mostra alcune affinità con mwa8yLambdotherium ma è più antico (circa 56 milioni di anni fa, nel passaggio mwa8cPaleocene-Eocene, fase locale detta Bumbaniano).cite-ref-bai-et-al-2018-36-1[36]

I primi brontoteri nordamericani erano ancora di piccola taglia, come mwa80mwa84Eotitanops o mwa88mwa9aPalaeosyops, con altezza al garrese di circa un metro o meno e privi di corna; per mwa9eEotitanops si stima un peso di circa 140 kg.cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-2[34] Benché allora fossero un elemento faunistico relativamente raro, resti fossili sono stati rinvenuti anche alle alte latitudini, ad esempio nella Margaret Formation dell'mwa9yisola di Ellesmerecite-ref-eberle-2006-15-2[15]cite-ref-eberle-et-al-2012-16-2[16]cite-ref-eberle-et-al-2015-17-2[17] e nella Buchanan Lake Formation dell'mwa-misola di Axel Heiberg,cite-ref-eberle-et-al-1999-42-0[42] aree che all'epoca ospitavano foreste paludose.cite-ref-eberle-et-al-2012-16-3[16] In Asia, forme precoci come mwa-wBalochititanops, dalla Ghazij Formation della regione di Kingri in mwa-4Belucistan, risultano contemporanee dei primi brontoteri nordamericani.cite-ref-missiaen-et-al-2011-20-2[20]

La massima espansione del gruppo si ebbe nell'Eocene medio, circa 50-37 milioni di anni fa, periodo dal quale sono note circa due dozzine di generi.cite-ref-prothero-2009-40-2[40] Un tratto distintivo fu il marcato aumento della taglia corporea: per mwa-gBunobrontops, ancora piuttosto primitivo e proveniente dalla Pondaung Formation del mwa-oMyanmar, si stima un peso di 510-990 kg, sebbene il genere sia conosciuto quasi solo per resti dentari.cite-ref-tsubamoto-et-al-2005-43-0[43] Le forme leggermente più giovani ma più evolute, come mwa-8Wickia e mwbaeMetatelmatherium, raggiungevano invece 1,6-2,1 t.cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-3[34] Nonostante questa tendenza all'ingrandimento, si svilupparono più volte anche forme nane, un processo non ancora del tutto spiegato ma documentato, ad esempio, da mwbacNanotitanopscite-ref-qi-et-al-1996-44-0[44] e mwba0Xylotitan.cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-4[34] Parallelamente all'aumento generale della taglia si osservò una crescita delle dimensioni craniche, con l'evoluzione di crani molto allungati, come in mwbbmDolichorhinus, nei quali le orbite erano situate molto in avanti. Le prime formazioni cornee compaiono nell'Eocene medio avanzato, attraverso fasi successive. Inizialmente, in alcune specie, l'osso frontale sviluppò piccole escrescenze triangolari che si estendevano sopra l'osso nasale; tale stadio è ben documentato in mwbbqTelmatherium, noto da abbondantissimi resti provenienti da Twin Buttes nel Bridger Basin del mwbbyWyoming. Questa forma è spesso considerata il gruppo fratello di tutti i brontoteri cornuti. Successivamente comparvero piccoli rilievi ossei, come attestato in mwbbcRhinotitan (Asia) e mwbbkmwbboProtitanotherium (Nord America), che precedettero la formazione delle vere corna ossee. Sempre verso la fine dell'Eocene medio, i brontoteri raggiunsero l'Europa, dove rimasero comunque rari. Nei pressi di mwbbsCluj-Napoca (mwbbwRomania) è stato trovato un frammento di mandibola attribuito a mwbb0mwbb4Brachydiastematherium.cite-ref-mihlbachler-2008-5-12[5] Più recenti – risalenti già all'Eocene superiore – sono i denti e i resti mandibolari rinvenuti a Kameno e Černo More (mwbcmBulgaria), la cui collocazione mwbcqsistematica è però ancora discussa.cite-ref-nikolov-et-al-1985-45-0[45]cite-ref-toula-1892-46-0[46] Nell'Eocene medio i brontoteri rappresentarono il gruppo più diversificato di grandi mammiferi sia in Nord America sia in Asia. Colpisce il fatto che non vi fu una mwbc0radiazione indipendente nei due continenti: lo sviluppo filogenetico fu fortemente interconnesso, tanto che alcuni autori ipotizzano fino a una dozzina di scambi intercontinentali in entrambe le direzioni.cite-ref-mihlbachler-2008-5-13[5]cite-ref-mihlbachler-et-al-2016-34-5[34]cite-ref-eberle-et-al-2015-17-3[17]

Durante l'Eocene superiore (circa 37-34 milioni di anni fa) il numero di specie iniziò a declinare progressivamente. Di questo periodo si conoscono circa dieci generi, la maggior parte concentrata nella fase iniziale. Tutti i brontoteri noti erano ormai dotati di corna e per lo più di grande mole, come mwbdsmwbdwMegacerops, che poteva raggiungere fino a 3 t di peso. In questa fase si differenziarono due linee principali: una con due corna distanziate, vicina filogeneticamente a mwbd0Megacerops, e un'altra con corna ravvicinate o fuse, affine a mwbd4mwbd8Embolotherium. Verso la fine dell'Eocene si verificarono importanti cambiamenti climatici, con un abbassamento delle temperature, che nel successivo mwbeaOligocene si accentuarono, favorendo la diffusione delle prime praterie e di ambienti più aperti. È probabile che i brontoteri non riuscissero ad adattare la loro dieta altamente specializzata a questi nuovi paesaggi, soprattutto nelle medie e alte latitudini, dove erano maggiormente diffusi, e che siano stati soppiantati da erbivori più mwbeecompetitivi, come i mwbeirinoceronti in espansione e i mwbemcalicoteri.cite-ref-janis-2008-21-1[21] La maggior parte delle specie di brontoteri si estinse prima della fine dell'Eocene, mentre mwbegMegacerops sopravvisse fino a circa 34 milioni di anni fa.cite-ref-prothero-2009-40-3[40]

Lo studio dei brontoteri risale agli anni 1840 e iniziò in Nord America con le prime scoperte di resti fossili di questo gruppo di perissodattili. Il primo ritrovamento, un frammento di mandibola con i tre molari posteriori conservati, fu opera di Hiram A. Prout e proveniva dalle White River Badlands lungo il mwbfuWhite River nel mwbfySouth Dakota. In una breve pubblicazione del 1846, Prout attribuì il reperto a un enorme mwbfcmwbfgPalaeotherium, un primitivo parente dei cavalli; un anno dopo ne fornì una descrizione più dettagliata.cite-ref-prout-1846-47-0[47]cite-ref-prout-1847-48-0[48] Nel 1850, David Dale Owen e Joseph Granville Norwood dedicarono la nuova specie mwbgePalaeotherium proutii a Prout, basandosi su altri ritrovamenti provenienti dalla stessa regione,cite-ref-owen-et-al-1850-49-0[49] anche se non è chiaro se includessero il frammento mandibolare originario. Ulteriori resti della medesima area, compreso l'esemplare illustrato da Prout, furono poi attribuiti nel 1852 da mwbgyJoseph Leidy (1823-1891) a mwbgcTitanotherium, sebbene egli menzionasse questo nome solo marginalmente.cite-ref-leidy-1852-50-0[50] Tuttavia, il naturalista francese mwbgwAuguste Pomel (1821-1898) aveva già descritto nel 1849 lo stesso reperto sotto il nome di mwbg0Menodus, conferendo non solo il nome di genere ma anche la specie mwbg4Menodus giganteus, anticipando così l'uso del nome mwbg8Titanotherium.cite-ref-pomel-1849-51-0[51] Si tratta quindi del binomio più antico attribuito a un rappresentante dei brontoteri e, nello stesso tempo, della prima denominazione scientifica per un fossile proveniente dalle ricchissime White River Badlands.cite-ref-benton-et-al-2015-13-1[13] Per lungo tempo il reperto di Prout fu considerato perduto – si pensava fosse andato distrutto nello stesso 1849 durante un grande incendio a mwbhgSt. Louis – finché nel 1957 non ricomparve al mwbhkNational Museum of Natural History di mwbhoWashington, D.C. (oggi catalogato come mwbhsUSNM 21820). La denominazione mwbhwMenodus giganteus, tuttavia, è oggi considerata non valida, sia per la complessa storia del reperto e delle numerose specie e generi successivamente istituiti, sia perché non può essere assegnata a nessuna delle specie valide attuali di brontoteri (nel senso ristretto di mwbh0mwbh4Megacerops).cite-ref-mihlbachler-et-al-2004b-52-0[52]

Già negli anni 1850, il geologo statunitense mwbiqFerdinand Hayden (1829-1887) scoprì un ricchissimo materiale fossile nelle White River Badlands, comprendente numerosi resti di brontoteri, fornendo un contributo fondamentale a questa fase pionieristica della ricerca. Negli anni 1870-1890, lo studio dei brontoteri si svolse sullo sfondo della celebre disputa nota come "mwbiuguerra delle ossa", che contrappose i paleontologi americani mwbiyEdward Drinker Cope (1840-1897) e mwbicOthniel Charles Marsh (1831-1899). Fu proprio Marsh a introdurre per la prima volta, nel 1873, il nome mwbigmwbikBrontotherium, definendo il genere sulla base di tre scheletri conservati al mwbioPeabody Museum of Natural History della mwbisYale University.cite-ref-marsh-1873-53-0[53] Tuttavia, oggi mwbjaBrontotherium è considerato mwbjesinonimo di mwbjiMegacerops, nome già proposto da Leidy nel 1870 sulla base di un cranio proveniente dal mwbjmColorado, notando somiglianze con il suo precedente mwbjqTitanotherium.cite-ref-leidy-1870-54-0[54] Durante questo periodo, Cope e Marsh raccolsero enormi quantità di fossili in Nord America, soprattutto nei due Dakota e nel mwbjkNebraska; negli anni 1880, Marsh impiegò mwbjoJohn Bell Hatcher, che tra il 1886 e il 1888 gli inviò da solo circa 11.000 tonnellate di materiale fossile. Numerosi generi furono descritti, ma molti si rivelarono in seguito identici ad altri già noti.cite-ref-prothero-et-al-2003-3-2[3] Al di fuori del Nord America, nel XIX secolo furono conosciuti soltanto pochi resti dentari provenienti dall'Europa sud-orientale, pubblicati tra il 1870 e il 1890.cite-ref-mihlbachler-2008-5-14[5]cite-ref-toula-1892-46-1[46]

Nella stessa opera in cui istituì il genere mwbkgBrontotherium, Marsh inserì questo e mwbkkTitanotherium nella famiglia Brontotheriidae (da lui scritta inizialmente Brontotheridae, grafia corretta solo nel 1902 da mwbkoOliver Perry Hay), oggi il nome valido della famiglia. Egli riconobbe anche l'appartenenza ai mwbksperissodattili,cite-ref-marsh-1873-53-1[53] sebbene vi collocasse solo le forme più evolute, assegnando invece generi più antichi come mwblamwbleDiplacodon alla famiglia Limnohyidae.cite-ref-marsh-1875-55-0[55] Fu Cope, nel 1879, a riunire queste due famiglie, ma le assegnò ai mwblyChalicotheriidae;cite-ref-cope-1879-56-0[56] successivamente separò nuovamente i Menodontidae (basati su mwblsMenodus) come ramo evolutivo più recente dei brontoteri.cite-ref-cope-1881-57-0[57] Alla fine del XIX secolo erano quindi in uso diverse denominazioni per la famiglia, tra cui Titanotheriidae, introdotta nel 1876 dal naturalista britannico William Henry Flower.cite-ref-flower-1876-58-0[58] Indipendentemente da Flower e probabilmente ignaro dei suoi scritti, mwbmqHenry Fairfield Osborn (1857-1935) riprese nel 1890 il termine Titanotheriidae, usandolo per tutta la vita e correggendo l'errata collocazione di alcune forme tra i calicoteri fatta da Cope.cite-ref-osborn-1890-59-0[59] Oggi Titanotheriidae sopravvive solo come sinonimo informale di Brontotheriidae, ma deriva comunque da mwbmkTitanotherium, nome di Leidy.cite-ref-mihlbachler-2008-5-15[5]cite-ref-mader-1989-8-3[8]

Agli inizi del XX secolo, dopo la morte di Marsh, fu Osborn a dare nuovo impulso agli studi. Lavorando all'mwbnmAmerican Museum of Natural History, ebbe accesso alle note di Marsh e Cope e preparò una mwbnqmonografia completa sui brontoteri, che chiamava in generale titanoteri. Negli anni 1920, Osborn organizzò le celebri mwbnuCentral Asiatic Expeditions of the American Museum of Natural History (1922-1930) nel mwbnydeserto del Gobi, guidate in gran parte da mwbncRoy Chapman Andrews e mwbngWalter W. Granger. In queste missioni furono scoperti, accanto a mwbnkdinosauri e molti altri fossili, numerosissimi resti di brontoteri, tra cui forme nuove come mwbnomwbnsEmbolotherium e mwbnwGnathotitan, fornendo la prova definitiva della diffusione asiatica del gruppo. Osborn studiò progressivamente questo materiale in numerose pubblicazioni e, nel 1929, diede alle stampe la monumentale opera mwbn4Titanotheres of ancient Wyoming, Dakota, and Nebraska, oltre 890 pagine corredate da più di 230 tavole, che comprendeva anche un ampio supplemento di oltre 40 pagine dedicato ai ritrovamenti asiatici.cite-ref-osborn-1929-6-3[6] Dopo la morte di Osborn nel 1935, le sue ricerche furono proseguite da Walter W. Granger e mwbomWilliam King Gregory.cite-ref-prothero-et-al-2003-3-3[3]cite-ref-mihlbachler-2008-5-16[5]

cite-note-paul-et-al-2000-11. ↑ mwbpiGregory S. Paul e Per Christiansen, mwbpmmwbpqForelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion, in mwbpuPaleobiology, vol.mwbpy 26, n.mwbpc 3, 2000, pp.mwbpg 450-465, mwbpkDOI:mwbpo10.1666/0094-8373(2000)026mwbps<0450:FPINDImwbpw>2.0.COmwbp0;2.

cite-note-zanazzi-et-al-2008-22. ↑ mwbquAlessandro Zanazzi e Matthew J. Kohn, mwbqymwbqcEcology and physiology of White River mammals based on stable isotope ratios of teeth (mwbqgmwbqkPDF), in mwbqoPalaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, vol.mwbqs 257, 2008, pp.mwbqw 22-37, mwbq0DOI:mwbq410.1016/j.palaeo.2007.08.007.

cite-note-prothero-et-al-2003-33. ↑ mwbrgmwbrkDonald R. Prothero e Robert M. Schoch, mwbroHorns, tusks, and flippers. The evolution of hoofed mammals, Baltimora, Johns Hopkins University Press, 2003, pp.mwbrs 229-239, mwbrwISBNmwbr0 0-8018-7135-2.

cite-note-mihlbachler-et-al-2004-44. ↑ mwbsqMatthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas, Robert J. Emry e Bolat Bayshashov, mwbsumwbsyA New Brontothere (Brontotheriidae, Perissodactyla, Mammalia) from the Eocene of the Ily Basin of Kazakstan and a Phylogeny of Asian “Horned” Brontotheres, in mwbscAmerican Museum Novitates, vol.mwbsg 3439, 2004, pp.mwbsk 1-43, mwbsoDOI:mwbss10.1206/0003-0082(2004)439mwbsw<0001:ANBBPMmwbs0>2.0.COmwbs4;2.

cite-note-mihlbachler-2008-55. ↑ mwbviMatthew C. Mihlbachler, mwbvmSpecies taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla), in mwbvqBulletin of the American Museum of Natural History, vol.mwbvu 311, 2008, pp.mwbvy 1-475, mwbvcISSNmwbvg 0003-0090.

cite-note-osborn-1929-66. ↑ mwbwkHenry Fairfield Osborn, mwbwomwbwsThe titanotheres of ancient Wyoming, Dakota, and Nebraska (mwbwwmwbw0TXT), in mwbw4United States Geological Survey Monographs, vol.mwbw8 55, 1929, pp.mwbxa 1-894.

cite-note-holbrook-2001-77. ↑ mwbxyLuke T. Holbrook, mwbxcmwbxgComparative osteology of early Tertiary tapiromorphs (Mammalia, Perissodactyla), in mwbxkZoological Journal of the Linnean Society, vol.mwbxo 132, 2001, pp.mwbxs 1-54, mwbxwDOI:mwbx010.1111/j.1096-3642.2001.tb02270.x.

cite-note-mader-1989-88. ↑ mwbycBryn J. Mader, mwbygBrontotheriidae: A systematic revision and preliminary phylogeny of North American genera, in Donald R. Prothero und Robert M. Schoch (a cura di), mwbykThe evolution of perissodactyls, New York e Londra, 1989, pp.mwbyo 458-484.

cite-note-mihlbachler-et-al-2004a-99. ↑ mwby4Matthew C. Mihlbachler e Nikos Solounias Niko, mwby8Anatomy and Evolution of the Bizarre “Battering Ram” of the Brontothere, Embolotherium (Mammalia, Perissodactyla), in mwbzaJournal of Morphology Special Issue, vol.mwbze 260, n.mwbzi 3, Seventh International Congress of Vertebrate Morphology, Boca Raton, Florida, 27 July to 1 August 2004, 2004, p.mwbzm 313.

cite-note-mader-et-al-1995-1010. ↑ mwbzcBryn J. Mader e John P. Alexander, mwbzgmwbzkMegacerops kuwagatarhinus n. sp., an unusual brontothere (Mammalia, Perissodactyla) with distally forked horns, in mwbzoJournal of Paleontology, vol.mwbzs 69, 1995, pp.mwbzw 581-587.

cite-note-mihlbachler-2011-1111. ↑ mwbaqMatthew C. Mihlbachler, mwbaumwbayA New Uintan Horned Brontothere from Wyoming and the Evolution of Canine Size and Sexual Dimorphism in the Brontotheriidae (Perissodactyla: Mammalia), in mwbacJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbag 31, n.mwbak 1, 2011, pp.mwbao 202-214, mwbasDOI:mwbaw10.1080/02724634.2011.539653.

cite-note-eberle-et-al-2017-1212. ↑ mwbbiJaelyn J. Eberle e David R. Greenwood, mwbbmAn Eocene brontothere and tillodonts (Mammalia) from British Columbia, and their paleoenvironments, in mwbbqCanadian Journal of Earth Sciences, vol.mwbbu 54, 2017, pp.mwbby 981-992.

cite-note-benton-et-al-2015-1313. ↑ mwbbwRachel C. Benton, Dennis O. Terry Jr., Emmett Evanoff e H. Gregory McDonald, mwbb0The White River Badlands. Geology and Paleontology, Indiana University Press, 2016, pp.mwbb4 3 e 165-167.

cite-note-mihlbachler-2009-1414. ↑ mwbciMatthew C. Mihlbachler e Thomas A. Deméré, mwbcmA New Species of Brontotheriidae (Perissodactyla, Mammalia) from the Santiago Formation (Duchesnean, Middle Eocene) of Southern California, in mwbcqProceedings of the San Diego Society of Natural History, vol.mwbcu 41, 2009, pp.mwbcy 1-36.

cite-note-eberle-2006-1515. ↑ mwbc4Jaelyn J. Eberle, mwbc8Early Eocene Brontotheriidae (Perissodactyla) from the Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Canadian High Arctic - Implications for Brontothere origins and high latitude dispersal, in mwbdaJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbde 26, n.mwbdi 2, 2006, pp.mwbdm 381-386.

cite-note-eberle-et-al-2012-1616. ↑ mwbd0Jaelyn J. Eberle e David R. Greenwood, mwbd4mwbd8Life at the top of the greenhouse Eocene world — A review of the Eocene flora and vertebrate fauna from Canada’s High Arctic (mwbeamwbeePDF), in mwbeiGeological Society of America Bulletin, vol.mwbem 1/2, gennaio/febbraio 2012, pp.mwbeq 3-23.

cite-note-eberle-et-al-2015-1717. ↑ mwbe4Jaelyn J. Eberle e David A. Eberth, mwbe8Additions to the Eocene Perissodactyla of the Margaret Formation, Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Arctic Canada, in mwbfaCanadian Journal of Earth Sciences, vol.mwbfe 52, 2015, pp.mwbfi 123-133.

cite-note-granger-et-al-1943-1818. ↑ mwbfgWalter W. Granger e William K. Gregory, mwbfkmwbfoA revision of the Mongolian Titanotheres, in mwbfsBulletin of the American Museum of Natural History, vol.mwbfw 80, 1943, pp.mwbf0 349-389.

cite-note-wang-2000-1919. ↑ mwbgeWang Ban Yue, mwbgiA Skull of Embolotherium (Perissodactyla, Mammalia) from Erden Obo, Nei Mongol, China, in mwbgmVertebrata Palasiatica, vol.mwbgq 38, n.mwbgu 3, 2000, pp.mwbgy 237-240.

cite-note-missiaen-et-al-2011-2020. ↑ mwbg4Pieter Missiaen, Gregg F. Gunnell e Philip D. Gringerich, mwbg8mwbhaNew Brontotheridae (Mammalia, Perissodactyla) from the Early and Middle Eocene of Pakistan with implications for Mammalian palaeobiogeography, in mwbheJournal of Paleontology, vol.mwbhi 85, n.mwbhm 4, 2011, pp.mwbhq 665-677.

cite-note-janis-2008-2121. ↑ mwbhoChristine Janis, mwbhsAn Evolutionary History of Browsing and Grazing Ungulates, in I. J. Gordon e H. H. T. Prins (a cura di), mwbhwThe Ecology of Browsing and Grazing, vol.mwbh0 195, Ecological Studies, 2008, pp.mwbh4 21-45.

cite-note-mihlbachler-2002-2222. ↑ mwbiiMatthew C. Mihlbachler, mwbimBody size, dental microwear, and Brontotheres diets through the Eocene, in mwbiqJournal of Vertebrate Paleontology, 22 (suppl.), 2002, p.mwbiu 88A.

cite-note-homchaudhuri-et-al-2010-2323. ↑ mwbikAngana Homchaudhuri, Matthew C. Mihlbachler e Nikos Solounias, mwbioDental microwear analysis of Eocene Brontotherioidea and implications for paleodietary interpretations of long extinct species, in mwbisJournal of Vertebrate Paleontology, 30 (suppl.), 2010, p.mwbiw 107A.

cite-note-lucas-et-al-1989-2424. ↑ mwbjiSpencer George Lucas e Robert M. Schoch, mwbjmTaxonomy of Duchesneodus (Brontotheriidae) from the late Eocene of North America, in Donald R. Prothero e Robert M. Schoch (a cura di), mwbjqThe evolution of Perissodactyls, New York e Oxford, 1989, pp.mwbju 490-503.

cite-note-janis-et-al-2012-2525. ↑ mwbjkChristine M. Janis, Boris Shoshitaishvili, Robert Kambic e Borja Figueirido, mwbjomwbjsOn their knees: Distal Femur asymmetry in Ungulates and its relationship to body size and locomotion, in mwbjwJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbj0 32, n.mwbj4 2, 2012, pp.mwbj8 433-445, mwbkaDOI:mwbke10.1080/02724634.2012.635737.

cite-note-mclaughin-et-al-2010-2626. ↑ mwbkuBenjamin McLaughin, Matthew C. Mihlbachler e Mick Ellison, mwbkyThe postcranial skeleton of Embolotherium (Brontotheriidae) from the Middle and Late Eocene of Central Asia, in mwbkcJournal of Vertebrate Paleontology, 30 (suppl.), 2010, pp.mwbkg 132A-133A.

cite-note-mader-2009-2727. ↑ mwbkwBryn J. Mader, mwbk0The cranial anatomy of Metarhinus (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae), in mwbk4Journal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbk8 29, n.mwbla 4, 2009, pp.mwble 1300-1305.

cite-note-mader-2019-2828. ↑ mwbluBryn J. Mader, mwblymwblcThe narial morphology of Metarhinus and Sphenocoelus (Mammalia, Perissodactyla, Brontotheriidae), in mwblgPalaeontologia Electronica, vol.mwblk 22, n.mwblo 1, 2019, pp.mwbls 1-15, mwblwDOI:mwbl010.26879/919.

cite-note-holbrook-et-al-2011-2929. mwbmmLuke T. Holbrook e Joshua Lapergola, mwbmqmwbmuA new genus of Perissodactyl (Mammalia) from the Bridgerian of Wyoming, with comments on basal Perissodactyl phylogeny, in mwbmyJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbmc 31, n.mwbmg 4, 2011, pp.mwbmk 895-901, mwbmoDOI:mwbms10.1080/02724634.2011.579669.

cite-note-hooker-et-al-2004-3030. ↑ mwbneJ. J. Hooker e D. Dashzeveg, mwbnimwbnmThe origin of chalicotheres (Perissodactyla, Mammalia), in mwbnqPalaeontology, vol.mwbnu 47, n.mwbny 6, 2004, pp.mwbnc 1363-1386.

cite-note-prothero-et-al-1989-3131. ↑ mwbnsDonald R. Prothero e Robert M. Schoch, mwbnwClassification of the Perissodactyla, in Donald R. Prothero e R. M. Schoch (a cura di), mwbn0The evolution of the Perissodactyls, New York, 1989, pp.mwbn4 530-537.

cite-note-mader-1998-3232. ↑ mwboiBryn J. Mader, mwbomBrontotheriidae, in Christine M. Janus, Kathleen M. Scott e Louis L. Jacobs (a cura di), mwboqEvolution of Tertiary mammals from North America, Vol. 1, Cambridge, 1998, pp.mwbou 525-536.

cite-note-mader-2010-3333. ↑ mwbo8Bryn J. Mader, mwbpamwbpeA species-level revision of the North American brontotheres Eotitanops and Palaeosyops (Mammalia, Perissodactyla) (mwbpimwbpmPDF), in mwbpqZootaxa, vol.mwbpu 2339, 2010, pp.mwbpy 1-43.

cite-note-mihlbachler-et-al-2016-3434. ↑ mwbqqMatthew C. Mihlbachler e Joshua X. Samuels, mwbqumwbqyA small-bodied species of Brontotheriidae from the middle Eocene Nut Beds of the Clarno Formation, John Day Basin, Oregon, in mwbqcJournal of Paleontology, vol.mwbqg 90, n.mwbqk 6, 2016, pp.mwbqo 1233-1244, mwbqsDOI:mwbqw10.1017/jpa.2016.61.

cite-note-averianov-et-al-2018-3535. ↑ mwbraAlexander Averianov, Igor Danilov, Wen Chen e Jianhua Jin, mwbremwbriA new brontothere from the Eocene of South China, in mwbrmActa Palaeontologica Polonica, vol.mwbrq 63, n.mwbru 1, 2018, pp.mwbry 189-196, mwbrcDOI:mwbrg10.4202/app.00431.2017.

cite-note-bai-et-al-2018-3636. ↑ mwbr4Bin Bai, Yuan-Qing Wang e Jin Meng, mwbr8mwbsaThe divergence and dispersal of early perissodactyls as evidenced by early Eocene equids from Asia, in mwbseCommunications Biology, vol.mwbsi 1, 2018, p.mwbsm 115, mwbsqDOI:mwbsu10.1038/s42003-018-0116-5.

cite-note-mckenna-et-al-1997-3737. ↑ mwbskMalcolm C. McKenna e Susan K. Bell, mwbsoClassification of mammals above the species level, New York, Columbia University Press, 1997, p.mwbss 474.

cite-note-froehlich-2002-3838. ↑ mwbs8David J. Froehlich, mwbtaQuo vadis eohippus? The systematics and taxonomy of the early Eocene equids (Perissodactyla), in mwbteZoological Journal of the Linnean Society, vol.mwbti 134, 2002, pp.mwbtm 141-256.

cite-note-sanisidro-et-al-2023-3939. ↑ mwbtcOscar Sanisidro, Matthew C. Mihlbachler e Juan L. Cantalapiedra, mwbtgmwbtkA macroevolutionary pathway to megaherbivory, in mwbtoScience, vol.mwbts 380, 2023, pp.mwbtw 616-618, mwbt0DOI:mwbt410.1126/science.ade1833.

cite-note-prothero-2009-4040. ↑ mwbugDonald R. Prothero, mwbukmwbuoEvolutionary Transitions in the Fossil Record of Terrestrial Hoofed Mammals, in mwbusEvo Edu Outreach, vol.mwbuw 2, 2009, pp.mwbu0 289-302, mwbu4DOI:mwbu810.1007/s12052-009-0136-1.

cite-note-grande-2013-4141. ↑ mwbvmLance Grande, mwbvqmwbvuThe lost world of Fossil Lake. Snapshot from deep time, Chicago e London, University of Chicago Press, 2013, pp.mwbvy mwbvc270-273.

cite-note-eberle-et-al-1999-4242. ↑ mwbvsJaelyn J. Eberle e John E. Store, mwbvwmwbv0Northernmost Record of Brontotheres, Axel Heiberg Island, Canada: Implications for Age of the Buchanan Lake Formation and Brontothere Paleobiology, in mwbv4Journal of Paleontology, vol.mwbv8 73, n.mwbwa 5, 1999, pp.mwbwe 979-983.

cite-note-tsubamoto-et-al-2005-4343. ↑ mwbwuTakehisa Tsubamoto, Naoko Egi, Masanaru Takai, Chit Sein e Maung Maung, mwbwymwbwcMiddle Eocene ungulate mammals from Myanmar: A review with description of new specimens (mwbwgmwbwkPDF), in mwbwoActa Palaeontologica Polonica, vol.mwbws 50, n.mwbww 1, 2005, pp.mwbw0 117-138.

cite-note-qi-et-al-1996-4444. ↑ mwbxeQi Tao e K. Christopher Beard, mwbxiNanotitan shanghuangensis, gen. et sp. nov.: the smallest known brontothere, in mwbxmJournal of Vertebrate Paleontology, vol.mwbxq 16, 1996, pp.mwbxu 578-581.

cite-note-nikolov-et-al-1985-4545. ↑ mwbxk(mwbxomwbxsDE) Ivan Nikolov e Kurt Heissig, mwbxwmwbx0Fossile Säugetiere aus dem Obereozän und Unteroligozän Bulgariens und ihre Bedeutung für die Paläogeographie (mwbx4mwbx8TXT), in mwbyaMitteilungen der Bayerischen Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, vol.mwbye 25, 1985, pp.mwbyi 61-70.

cite-note-toula-1892-4646. ↑ mwbyg(mwbykmwbyoDE) Franz Toula, mwbysZwei neue Säugethierfundorte auf der Balkanhalbinsel, in mwbywAkademie der Wissenschaften Wien Sitzungsberichte, vol.mwby0 101, n.mwby4 1, 1892, pp.mwby8 608-615.

cite-note-prout-1846-4747. ↑ mwbzmHiram A. Prout, mwbzqmwbzuGigantic Palaeotherium, in mwbzyAmerican Journal of Science and Arts, vol.mwbzc 2, 1846, pp.mwbzg 288-289.

cite-note-prout-1847-4848. ↑ mwbzwHiram A. Prout, mwbz0mwbz4Description of a fossil maxillary bone of Palaeotherium, from near White River, in mwbz8American Journal of Science and Arts, vol.mwb0a 3, 1847, pp.mwb0e 248-250.

cite-note-owen-et-al-1850-4949. ↑ mwb0uD. D. Owen, J. G. Norwood e J. Evans, mwb0ymwb0cNotice of fossil remains brought by Mr. J. Evans from the Mauvais Terres, or bad lands of White River, 150 miles west of the Missouri, in mwb0gProceedings of the Academy of Natural Sciences, vol.mwb0k 5, 1850, pp.mwb0o 66-67.

cite-note-leidy-1852-5050. ↑ mwb04Joseph Leidy, mwb08mwb1aDescription of the remains of extinct Mammalia and Chelonia, from Nebraska territory, collected during the Geological Survey under the direction of Dr. D. D. Owen, in David Dale Owen (a cura di), mwb1eReport of a geological survey of Wisconsin, Iowa, and Minnesota and incidentally of a portion of Nebraska Territory, Filadelfia, Lippincott, Grambo, 1852, pp.mwb1i 551-552.

cite-note-pomel-1849-5151. ↑ mwb1yAuguste Pomel, mwb1cmwb1gDescription d’un os maxillaire fossile de Palaeotherium par Hiram Prout. (Amer. Journ. of Sci. and Arts by Silliman’s and J. Dana, 2me série, vol. III, no. 8, S.mwb1k 248), in mwb1oBibliothèque Universelle de Geneve, Archives des Sciences Physiques et Naturelles, vol.mwb1s 10, 1849, pp.mwb1w 73-75.

cite-note-mihlbachler-et-al-2004b-5252. ↑ mwb2aMatthew C. Mihlbachler, Spencer G. Lucas e Robert J. Emry, mwb2eThe holotype specimen of Menodus giganteus, and the ‘‘insoluble’’ problem of Chadronian brontothere taxonomy, in Spencer G. Lucas, K. E. Zeigler e P. E. Kondrashov (a cura di), mwb2iPaleogene mammals, vol.mwb2m 26, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2004, pp.mwb2q 129-135.

cite-note-marsh-1873-5353. ↑ mwb2oOthniel Charles Marsh, mwb2smwb2wNotice of New Tertiary Mammals, in mwb20The American Journal of Science and Arts, vol.mwb24 3, n.mwb28 5, 1873, pp.mwb3a 485-488.

cite-note-leidy-1870-5454. ↑ mwb3qJoseph Leidy, mwb3umwb3yDescription of a new genus and species, Megacerops coloradensis, in mwb3cProceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, vol.mwb3g 22, 1870, pp.mwb3k 1-2.

cite-note-marsh-1875-5555. ↑ mwb30Othniel Charles Marsh, mwb34mwb38Notice of New Tertiary mammals. IV, in mwb4aAmerican Journal of Science and Arts, vol.mwb4e 9, 1875, pp.mwb4i 239-250.

cite-note-cope-1879-5656. ↑ mwb4yEdward Drinker Cope, mwb4cmwb4gOn the extinct species of Rhinoceridae of North America and their allies, in mwb4kBulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, vol.mwb4o 5, 1879, pp.mwb4s 227-237.

cite-note-cope-1881-5757. ↑ mwb48Edward Drinker Cope, mwb5amwb5eThe systematic arrangement of the order Perissodactyla, in mwb5iProceedings of the American Philosophical Society, vol.mwb5m 19, 1881, pp.mwb5q 377-403.

cite-note-flower-1876-5858. ↑ mwb5gWilliam Henry Flower, mwb5kmwb5oOn the relation of extinct to existing Mammalia with special reference to the derivative hypothesis, in mwb5sNature, vol.mwb5w 13, 1876, pp.mwb50 327-328.

cite-note-osborn-1890-5959. ↑ mwb6eHenry Fairfield Osborn, mwb6imwb6mThe Mammalia of the Uinta formation. Part III. The Perissodactyla, in mwb6qTransactions of the American Philosophical Society, vol.mwb6u 16, 1890, pp.mwb6y 505-530.

• mwb6oMatthew C. Mihlbachler, Species taxonomy, phylogeny, and biogeography of the Brontotheriidae (Mammalia: Perissodactyla), in Bulletin of the American Museum of Natural History, n. 311, giugno 2008, pp. 1-475, ISSN 0003-0090.

Altri progetti

• Wikimedia Commons

• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Brontotheriidae

• Wikispecies contiene informazioni su Brontotheriidae

• citerefbritannica-com(EN) titanothere, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.

• citereffossilworks-org(EN) Brontotheriidae, su Fossilworks.org.

• citerefgbif(EN) Brontotheriidae, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.

• The Paleobiology Database mwb7eBrontotheriidae